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Europasaurus holgeri
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top
mwdaEuropasaurus (il cui nome significa "lucertola dall'Europa"cite-ref-sander-et-al-2006-2-0[2]) è un mweqgenere estinto di mwegdinosauro mwewsauropode mwfamacronario vissuto nel mwfqGiurassico superiore, circa 154–151 milioni di anni fa (mwfgKimmeridgiano)cite-ref-sander-et-al-2006-2-1[2], nel nord della mwgwGermania.cite-ref-brusatte2012-3-0[3] Il genere contiene una singola mwiaspecie, ossia mwiqE. holgeri. L'animale è un chiaro esempio preistorico di mwignanismo insulare, dovuto all'isolamento di una popolazione di sauropodi su un'isola nell'antico bacino della mwiwBassa Sassonia.cite-ref-hallhallgr-msson2011-4-0[4]

Contents

Cranio
Pelle
Note

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Scoperta e denominazione

Lmwlw'mwmaEuropasaurus è stato ritrovato in depositi di mwmqcarbonati marini ("letto 93"), da cui sono stati estratti ben 11 esemplari fossili fra giovani ed adulti, con lunghezze comprese fra 1,7 metri (5,5 piedi) e i 6,2 metri (20,3 piedi).cite-ref-sander-et-al-2006-2-2[2] Il nome del mwnggenere, mwnwEuropasaurus, significa letteralmente "rettile dall'mwoaEuropa " (Europa + mwoqgreco mwogsauros = lucertola, rettile), mentre il nome della mwowspecie, mwpaholgeri, è nominata in onore del paleontologo Holger Lüdtke, che per primo scoprì i mwpqfossili di questo animali.

L'mwpwolotipo di mwqaEuropasaurus (DFMMh / FV 291; Dinosaurier-Freilichtmuseum Münchehagen / Verein zur Förderung der Niedersächsischen Paläontologie) consiste in porzioni di cranio disarticolate, insieme ad alcune mwqqvertebre cervicali e mwqgsacrali, derivate da un singolo esemplare. Questo esemplare e tutti gli altri riferiti al taxon sono stati raccolti nel "letto 93" presso la cava Langenberg, Oker vicino mwqwGoslar, mwraBassa Sassonia. La specie è stata nominata da Octávio Mateus, Thomas Laven e Nils Knötschke nel 2006.

Descrizione

mwtaEuropasaurus è un mwtqdinosauro mwtgsauropode di piccole dimensioni, lungo solo 5,7–6,2 metri per un peso di 750–800 chilogrammi, per gli esemplari adulti.cite-ref-sander06-1-2[1]cite-ref-5[5]cite-ref-6[6] Questa lunghezza massima è stata stimata sulla base di un femore parziale, ridimensionato alle dimensioni di un esemplare di mwwwmwxaCamarasaurus quasi completo. Sono noti anche individui più giovani, con dimensioni comprese tra i 3,7 metri ai 1,75 metri, per gli esemplari più giovani.cite-ref-sander06-1-3[1]cite-ref-sandersuppl-7-0[7]

Oltre alle ridotte dimensioni, la descrizione originale di mwzgEuropasaurus da parte di Sander mwzwet al. (2006cite-ref-sander06-1-4[1]) ha evidenziato molteplici caratteristiche morfologiche uniche per distinguerlo dai suoi parenti più stretti. Tuttavia, alcune di queste caratteristiche uniche, o mwbaautapomorfie, si sono rivelate fittizie: Sander pensava che il processo nasale della premascella curvasse anteriormente mentre si proiettava verso l'alto (ora noto per essere un artefatto della fossilizzazionecite-ref-marpmann14-8-0[8]), la presenza di una tacca sulla superficie superiore dei mwcqcentri mwcgvertebrali cervicali, la presenza di un processo prominente sulla superficie posteriore della mwcwscapola e l'mwdaastragalo (un osso della caviglia) due volte più largo della sua altezza.cite-ref-sander06-1-5[1]

Rispetto a mwegCamarasaurus, mwewEuropasaurus presenta una morfologia del postorbitale distinta: la flangia posteriore non è così corta, vi è un breve contatto tra le mwfaossa nasali e mwfqfrontali, la forma del mwfgparietale (rettangolare in mwfwEuropasaurus) e le mwgaspine neurali delle sue vertebre davanti al mwgqbacino non sono divise. L'animale è stato anche confrontato con i resti africani di mwggmwgwBrachiosaurus (ora descritti come mwhamwhqGiraffatitan), rivelando che mwhgEuropasaurus aveva un muso più corto, un contatto tra il quadratojugale e lo mwhwsquamosale, e un mwiaomero con una superficie prossimale e distale appiattite e allineate. mwiqEuropasaurus è stato paragonato anche al potenziale brachiosauride mwigmwiwLusotitan, che ha una diversa forma dell'mwjailio e astragalo, e a mwjqmwjgCetiosaurus humerocristatus (ora nominato mwjwmwkaDuriatitan), che presenta una cresta deltopettorale meno prominente che si estende su una parte meno estesa dell'omero.cite-ref-sander06-1-6[1]

Cranio

Quasi tutte le ossa craniche esterne sono preservate tra i vari esemplari di mwnaEuropasaurus, eccetto i prefrontali, mentre alcune ossa aggiuntive sono rappresentate solo da fossili molto frammentati e poco informativi, come i mwnqlacrimali. Sono noti otto mwngpremascellari, che mostrano una forma del muso generalmente rettangolare, come quella ritrovata in mwnwCamarasaurus. La proiezione anteriore della premascella identificata da Sander mwoaet al. (2006cite-ref-sander06-1-7[1]) è stata nuovamente identificata come un artefatto della fossilizzazione nelle analisi di Marpmann mwpqet al. (2014cite-ref-marpmann14-8-1[8]), simile all'anatomia ritrovata in mwqgmwqwCamarasaurus ed mwramwrqEuhelopus in misura minore. La proiezione dorsale della premascella, quella che entra in contatto con l'mwrgosso nasale, inizia come una proiezione postero-dorsale, prima di diventare dritta verticalmente nel punto del forame subnariale, fino a raggiungere il nasale. Questo debole "gradino" è stato osservato in mwrwCamarasaurus ed mwsaEuhelopus, ed è più pronunciato in mwsqmwsgAbydosaurus, mwswGiraffatitan e in un possibile cranio di mwtaBrachiosaurus. Questi ultimi taxa hanno anche un muso più lungo, con una maggiore distanza dal primo dente fino al processo nasale della premascella. Inoltre, mwtqEuropasaurus condivide con i mwtgcamarasauromorfi basali (brachiosauridi, mwtwCamarasaurus, mwuaEuhelopus e mwuqmwugMalawisaurus) un'mwuworbita di dimensioni simili e una finestra nasale, mentre l'apertura nasale è significativamente ridotta nei mwvatitanosauri derivati (mwvqmwvgRapetosaurus, mwvwmwwaTapuiasaurus e mwwqmwwgNemegtosaurus).cite-ref-marpmann14-8-2[8]

Una singola mascella è presente nel materiale ben conservato di mwzaEuropasaurus, DFMMh/FV 291.17. Questa mascella ha un corpo allungato, con due processi allungati, un processo nasale e uno posteriore, ed un debole processo lacrimale, come nella maggior parte dei sauropodi eccetto mwzqmwzgRapetosaurus. Il processo nasale è allungato e copre il bordo anteriore e ventrale della finestra antorbitale. Questo processo si estende di circa 120º dalla fila di mwzwdenti orizzontale. La base del processo nasale forma anche il corpo del processo lacrimale e alla loro divergenza si trova la finestra antorbitale, simile nella forma a quelle di mw0aCamarasaurus, mw0qEuhelopus, mw0gAbydosaurus e mw0wGiraffatitan, ma circa 1/2 più alta proporzionalmente. La finestra pre-antorbitale, una piccola apertura davanti o sotto l'apertura antorbitale, è ben sviluppata in taxa come mw1amw1qDiplodocus e mw1gmw1wTapuiasaurus, ed è quasi assente in mw2aEuropasaurus, come in mw2qCamarasaurus ed mw2gEuhelopus. La mascella di mw2wEuropasaurus contiene circa 12-13 denti totali, meno che in taxa più basali (16 denti in mw3amw3qJobaria e 14-25 in mw3gmw3wAtlasaurus), ma rientranti nell'intervallo di variazione dei Brachiosauridae (da 15 in mw4aBrachiosaurus a 10 in mw4qAbydosaurus). Tutti i denti non usurati conservati mostrano fino a quattro piccoli dentelli sui loro bordi mesiali. Una piccola quantità delle corone dei denti posteriori è leggermente contorta (~15º), ma molto meno che nei brachiosauridi (30-45º).cite-ref-marpmann14-8-3[8]

Si conoscono diverse mw7aossa nasali di mw7qEuropasaurus, ma poche sono complete o non distorte. Le ossa nasali sono sovrapposte posteriormente alle mw7gossa frontali e, lateralmente, si articolano in modo smussato con i prefrontali. A differenza delle ossa nasali di mw7wGiraffatitan, quelle di mw8aEuropasaurus si proiettano orizzontalmente in avanti, formando una piccola porzione del tetto cranico sopra le finestre antorbitali. Sono noti quattro frontali di mw8qEuropasaurus, tre di sinistra e uno di destra. A causa della loro disarticolazione, è probabile che i frontali non si siano mai fusi durante la crescita, a differenza di mw8gCamarasaurus. I frontali formano una porzione del tetto cranico, articolandosi con altre ossa come le ossa nasali, parietali, prefrontali e postorbitali, e sono più lunghi antero-posteriormente che in larghezza, un carattere unico tra gli mw8wEusauropoda. Come nei mw9adiplodocoidi (mw9qmw9gAmargasaurus, mw9wmw-aDicraeosaurus e mw-qmw-gDiplodocus), così come in mw-wCamarasaurus, i frontali sono esclusi dalla finestra frontoparietale (o finestra parietale quando i frontali sono esclusi). I frontali sono anche esclusi dal margine della finestra sopratemporale (un carattere diffuso nei sauropodi più derivati di mw-amw-qShunosaurus), e presentano solo una piccola partecipazione non ornata nell'mw-gorbita. Sono note diverse ossa parietali in mw-wEuropasaurus, che mostrano una forma rettangolare molto più larga che lunga. I parietali sono anche larghi se visti dalla parte posteriore del cranio, essendo leggermente più alti del mwaqaforo occipitale (apertura del midollo spinale). I parietali contribuiscono a circa metà del bordo della finestra post-temporale (apertura sopra la parte posteriore del cranio), con l'altra regione racchiusa dalle mwaqeossa squamose e da alcune ossa della scatola cranica. I parietali formano anche parte del bordo della finestra sopratemporale, che è più larga che lunga in mwaqiEuropasaurus, come in mwaqmGiraffatitan, mwaqqCamarasaurus e mwaqumwaqySpinophorosaurus. Oltre alla finestra menzionata in precedenza, i parietali hanno anche una "finestra postparietale", qualcosa che si vede raramente al di fuori dei mwaqcDicraeosauridae. Un osso postorbitale triradiato è presente in mwaqgEuropasaurus, che si è evoluto come fusione dell'osso postfrontale e postosbitale di taxa più basali. Tra i processi anteriori e quelli che si proiettano ventralmente, il postorbitale forma il margine dell'orbita e tra i processi posteriori e ventrali confina con la mwaqkfinestra infratemporale.cite-ref-marpmann14-8-4[8]

I giugali sono ben noti in mwarqEuropasaurus, più simili nella morfologia ai mwarusauropodomorfi basali rispetto a quelli di altri macronari. Il giugale forma parte del bordo dell'orbita, della finestra infratemporale e del bordo inferiore del cranio, ma non raggiunge la finestra antorbitale. Il processo posteriore del giugale è molto fragile e stretto, e mostra una cicatrice ossea dall'articolazione con il quadratogiugale. Ci sono due prominenze che sporgono dalla parte posteriore del corpo del giugale, che divergono a 75º e formano i bordi inferiore e anteriore della finestra infratemporale. Come in mwarymwarcRiojasaurus e mwargmwarkMassospondylus, due sauropodomorfi non-sauropodi, il giugale forma gran parte del bordo dell'orbita, dalla parte posteriore all'angolo inferiore anteriore. Questa caratteristica è stata osservata in mwaroembrioni di titanosauri, ma in nessun individuo adulto. L'osso quadratogiugale è un elemento allungato che ha due braccia sporgenti, una anteriore e una dorsale. Come in altri sauropodi, il processo anteriore è più lungo di quello dorsale, ma in mwarsEuropasaurus le braccia hanno lunghezze più simili. Il processo orizzontale è parallelo alla fila di denti di mwarwEuropasaurus, simile a mwar0Camarasaurus ma diverso da mwar4Giraffatitan e mwar8Abydosaurus. C'è una prominente flangia ventrale sul braccio anteriore dell'osso, che è una possibile mwasasinapomorfia di Brachiosauridae, sebbene sia stata osservata anche in alcuni individui di mwaseCamarasaurus. I due processi quadratojugali divergono ad un angolo quasi retto (90º), sebbene il processo dorsale si curvi mentre segue la forma del quadrato. Gli squamosi trovati in mwasiEuropasaurus mostrano la stessa forma approssimativa in vista laterale di mwasmCamarasaurus, quella di un punto interrogativo. Gli squamosi si articolano con molte ossa del cranio, comprese quelle del tetto cranico, quelle del cranio ventrale e quelle della mwasqscatola cranica. Come i postorbitali, gli squamosi sono triradiati, con un processo ventrale, anteriore e mediale.cite-ref-marpmann14-8-5[8]

Ci sono tredici elementi conservati del mwasopalato di mwassEuropasaurus, tra cui il quadrato, lo pterigoideo e l'mwaswectopterigoideo. I quadrati si articolano con il palato e le ossa della scatola cranica, così come con le ossa esterne del cranio. Sono simili nella forma a quelli di mwas0Giraffatitan e mwas4Camarasaurus e presentano superfici articolari ben sviluppate. Un singolo corpo è presente per la maggior parte della lunghezza dei quadrati, con un'ala pterigoidea lungo il lato mediale. I pterigoidi sono le più grandi ossa del palato dei sauropodi e hanno una forma triradiata, come i postorbitali. Una proiezione anteriore contatta il pterigoideo opposto, mentre un'ala laterale contatta l'ectopterigoideo e un'ala posteriore supporta il quadrato e il basipterigoideo (un osso che fornisce la connessione tra il palato e la scatola cranica). L'ectopterigoideo è un piccolo osso del palato, che articola le ossa centrali del palato (pterigoideo e mwas8palatino) con la mascella. Gli ectopterigoidi sono a forma di L, con un processo anteriore che si attacca alla mascella e un processo dorsale che incontra lo pterigoideo.cite-ref-marpmann14-8-6[8]

Vertebre

Le mwatovertebre cervicali di mwatsEuropasaurus sono le meglio conservate e più rappresentate della colonna vertebrale. Tuttavia, non si conosce l'intero collo, quindi il numero esatto di vertebre cervicali potrebbe essere compreso tra quelle presti in mwatwCamarasaurus (12 vertebre) e mwat0Rapetosaurus (17 vertebre). Inoltre, le molteplici vertebre cervicali provengono da individui di età diverse e si sa che la lunghezza del mwat4centrum e la struttura interna cambiano durante lo sviluppo. I centri cervicali adulti sono allungati e opistoceli (l'estremità anteriore è a forma di palla), con una tacca nella parte superiore dell'estremità posteriore del centrum. Questa caratteristica è stata descritta come caratteristica di mwat8Europasaurus ma è nota anche in mwauaEuhelopus e mwaueGiraffatitan. Sul lato dei centri di mwauiEuropasaurus c'è uno scavo che si apre nella pneumaticità interna delle vertebre. A differenza di mwaumGiraffatitan e dei brachiosauridi, mwauqEuropasaurus non ha sottili creste (lamine) che dividono questa apertura. mwauuEuropasaurus condivide le caratteristiche delle lamine sulle vertebre superiori con i macronari basali e i brachiosauridi. A differenza delle vertebre cervicali anteriori e medie, le vertebre cervicali posteriori sono meno allungate e proporzionalmente più alte, come in altri mwauymacronari, con cambiamenti significativi nelle posizioni delle superfici articolari.cite-ref-carballido13-9-0[9]

Le mwavavertebre dorsali anteriori sono fortemente opistocele, come le cervicali, e possono essere inserite nella serie in base all'assenza dell'ipantro e al posizionamento basso della parapofisi. Le strutture interne sono aperte e camerate come in mwaveCamarasaurus, mwaviGiraffatitan e mwavmGalvesaurus, ma a differenza di questi taxa questa pneumaticità non si estende nelle vertebre dorsali mediane e posteriori. La disposizione e la presenza di lamine anteriori in mwavuEuropasaurus è simile ad altri macronari basali, ma a differenza dei taxa più basali (ad esempio mwavymwavcMamenchisaurus e mwavgmwavkHaplocanthosaurus) e taxa più derivati (ad esempio mwavoGiraffatitan). Le dorsali medie possiedono una cavità pneumatica che si estende verso l'alto nell'mwavsarco neurale, come in mwavwmwav0Barapasaurus, mwav4mwav8Cetiosaurus, mwawamwaweTehuelchesaurus e mwawiCamarasaurus. Il bordo ventrale di questa apertura è romboidale e ben definito. Nelle vertebre posteriori, la cavità pneumatica laterale si è spostata più in alto sul centro, un cambiamento osservato in altri macronari basali. Questi pleurocoelli sono larghi anteriormente e stretti fino a diventare acutamente angolati posteriormente. Le mwawmspine neurali di mwawqEuropasaurus sono verticali, una caratteristica basale non osservata in mwawuBrachiosaurus o nei sauropodi più derivati.cite-ref-carballido13-9-1[9]

Una serie di tutte le mwawsvertebre sacrali complete è nota solo da un singolo esemplare, DFMMh/FV 100, andato distrutto in un incendio nel 2003. Tutte e cinque le vertebre, il numero caratteristico dei neosauropodi più basali, sono incorporate nel mwawwsacro. Il terzo e il quarto sacrale rappresentano i sacrali primordiali, presenti in tutti i gruppi di dinosauri. Il secondo, S2, è il sacrale sauropodomorfo ancestrale che è stato aggiunto nei sauropodomorfi basali, che condividono tutti tre sacrali ad eccezione di mwaw0mwaw4Plateosaurus. Il quinto sacrale, fuso dietro la coppia primordiale, è un caudosacrale, migrato dalla coda al bacino nei taxa attorno a mwaw8mwaxaLeonerasaurus. Il primo sacrale, articolato con l'ileo ma non fuso con le altre vertebre, rappresenta il dorsosacrale, portando il conteggio a cinque vertebre trovate in tutti i neosauropodi. Il livello di fusione del dorsosacrale conferma la storia evolutiva del conteggio sacrale dei sauropodi: la coppia primordiale incorpora prima una dorsale (totale di tre), poi una caudale (totale di quattro), poi un'altra dorsale per formare un totale di cinque vertebre.cite-ref-carballido13-9-2[9]

Pelle

Tra i macronari, le impronte cutanee fossilizzate sono note solo in mwaxcHaestasaurus, mwaxkmwaxoTehuelchesaurus e mwaxsmwaxwSaltasaurus. Sia mwax0Tehuelchesaurus che mwax4Haestasaurus potrebbero essere strettamente imparentati con mwax8Europasaurus, e le caratteristiche di tutte le impronte cutanee dei sauropodi sono simili. mwayaHaestasaurus, il primo dinosauro noto per impronte cutanee, presenta tracce di mwayetegumento su una porzione del braccio attorno all'articolazione del gomito.cite-ref-upchurch15-10-0[10] Le impronte dermiche sono più diffuse nel materiale di mwayyTehuelchesaurus, dove sono note dalle aree dell'arto anteriore, della scapola e del torso. Non ci sono placche ossee o noduli, a indicare un'armatura, ma ci sono diversi tipi di squame. I tipi di pelle di mwaycTehuelchesaurus sono complessivamente più simili a quelli ritrovati nei diplodocidi e in mwaygHaestasaurus che negli embrioni di titanosauri di Auca Mahuevo.cite-ref-gimenez07-11-0[11] Poiché la forma e l'articolazione dei tubercoli conservati in questi macronari basali sono simili in altri taxa in cui sono conservate impronte di pelle, compresi gli esemplari di mway0mway4Brontosaurus excelsus e mway8diplodocoidi intermedi, tali strutture dermiche sono probabilmente diffuse in tutti i mwazaNeosauropoda.cite-ref-upchurch15-10-1[10]

Classificazione

Quando venne nominato per la prima volta, mwazcEuropasaurus venne classificato all'interno del mwazgclade mwazkMacronaria, più specificatamente all'interno della mwazofamiglia mwazsBrachiosauridae, o nel clade mwazwTitanosauromorpha. Ciò indicava che il nanismo dell'animale era una caratteristica derivata, invece di essere una caratteristica tipica di un gruppo.cite-ref-sander06-1-8[1] Sono state analizzate tre matrici con l'inclusione di mwaaeEuropasaurus, quella di Wilson (2002cite-ref-wilson02-12-0[12]) e Upchurch (1998cite-ref-upchurch98-13-0[13]) e Upchurch mwaaoet al. (2004cite-ref-upchurch04-14-0[14]). Tutte queste analisi hanno prodotto una filogenetica simile, dove mwaa8Europasaurus viene recuperato come più derivato di mwabamwabeCamarasaurus ma al di fuori di un clade di Brachiosauridae e Titanosauromorpha (ora denominato mwabiTitanosauriformes). I risultati dell'analisi favorita di Sander mwabmet al. (2006) sono mostrati di seguito:cite-ref-sandersuppl-7-1[7]

Durante una descrizione delle vertebre di mwab4Europasaurus da parte di Carballido & Sander (2013), è stata condotta un'altra mwab8analisi filogenetica. La matrice cladistica è stata ampliata per includere più taxa di sauropodi, come mwacamwaceBellusaurus, mwacimwacmCedarosaurus e mwacqmwacuTapuiasaurus. Il taxon mwacymwaccBrachiosaurus è stato anche separato tra il vero mwacgBrachiosaurus (mwackB. altithorax) e mwacomwacsGiraffatitan (mwacwB. brancai), sulla base degli studi di Taylor (2009cite-ref-taylor09-15-0[15]). Sulla base di questa analisi più recente e più espansiva, mwadeEuropasaurus è stato recuperato in una posizione simile alla precedente, come un mwadicamarasauromorfo basale più vicino ai titanosauri rispetto a mwadmCamarasaurus. Tuttavia, mwadqmwaduEuhelopus, mwadymwadcTehuelchesaurus, mwadgTastavinsaurus e mwadoGalvesaurus sono stati posizionati tra mwadwEuropasaurus e Brachiosauridae.cite-ref-carballido13-9-3[9]

Classificazione come brachiosauride

In un'analisi del 2012 sulla filogenesi dei Titanosauriformes, D'Emic (2012) ritenne che mwaemEuropasaurus appartenesse alla mwaeqfamiglia mwaeuBrachiosauridae, invece di essere basale rispetto ai primi brachiosauridi. Questa analisi ha classificato all'interno della famiglia molti dei veri brachiosauridi conosciuti, sebbene diversi potenziali brachiosauridi siano stati invece classificati come appartenenti ai mwaeySomphospondyli (mwaecmwaegPaluxysaurus, mwaekmwaeoSauroposeidon e mwaesmwaewQiaowanlong). Tuttavia, D'Emic fu titubante nel considerare mwae0Europasaurus un brachiosauride vero e proprio. Sebbene ci fosse un forte supporto nella filogenesi per il suo posizionamento all'interno della famiglia, mwae4Europasaurus, uno dei pochi macronari basali con un cranio, non conserva ossa che mostrino caratteristiche del distintive gruppo, come le vertebre caudali. Il mwae8cladogramma di seguito illustra i risultati filogenetici di D'Emic (2012), con mwafaEuhelopodidae e mwafeTitanosauria.cite-ref-demic12-16-0[16]

Un'analisi successiva sui titanosauriformes concordava con D'Emic (2012) nel posizionamento di mwaf8Europasaurus, dove formava una politomia con mwagemwagiBrachiosaurus ed il "mwagmmwagqBothriospondylus francese" (ora nominato mwaguVouivria) come i brachiosauridi più basali. Il successivo più derivato nel clade è mwagcmwaggLusotitan, con mwagkmwagoGiraffatitan, mwagsmwagwAbydosaurus, mwag0mwag4Cedarosaurus e mwag8mwahaVenenosaurus che formavano un clade più derivato di brachiosauridi. I denti "contorti" di mwaheEuropasaurus si sono rivelati una delle caratteristiche uniche dei Brachiosauridae, il che potrebbe significare un riferimento sicuro dei denti isolati dei sauropodi al clade.cite-ref-mannion13-17-0[17]

Un'ulteriore analisi filogenetica è stata eseguita sui Brachiosauridae, basata su quella di D'Emic (2012). Questa filogenesi, condotta da D'Emic mwahcet al. (2016), ha portato ad un posizionamento molto simile di mwahgEuropasaurus all'interno di Brachiosauridae, sebbene mwahkmwahoSonorasaurus sia stato inserito in un clade con mwahsGiraffatitan, e mwahwLusotitan sia stato inserito in una politomia con mwah0Abydosaurus e mwah4Cedarosaurus. L'albero rimanente era lo stesso di D'Emic (2012), sebbene mwah8Brachiosaurus sia stato compresso in una politomia con brachiosauridi più derivati.cite-ref-demic16-18-0[18] Un'altra filogenesi, di Mannion mwaiqet al. (2017) ha trovato risultati simili a D'Emic (2012) e D'Emic mwaiuet al. (2016), dove mwaiyEuropasaurus rappresenta il brachiosauride più basale, con il "mwaicBothriospondylus francese" (o mwaigVouivria), come il successivo brachiosauride più basale. mwaikBrachiosaurus era posto al di fuori di una politomia di tutti gli altri brachiosauridi, mwaioGiraffatitan, mwaisAbydosaurus, mwaiwSonorasaurus, mwai0Cedarosaurus e mwai4Venenosaurus.cite-ref-mannion17-19-0[19] Una filogenesi del 2017, quella di Royo-Torres mwajmet al. (2017), ha risolto relazioni più complesse all'interno di Brachiosauridae. Oltre a mwajqEuropasaurus come brachiosauride più basale, c'erano due sottogruppi all'interno del clade, uno contenente mwajuGiraffatitan, mwajySonorasaurus e mwajcLusotitan, e un altro che includeva quasi tutti gli altri brachiosauridi, così come mwajgTastavinsaurus. Questo secondo clade sarebbe definito Laurasiformes secondo la definizione del gruppo. mwajoBrachiosaurus era in una politomia con i due sottocladi dei Brachiosauridae.cite-ref-royotorres17-20-0[20]

Paleobiologia

Crescita

Tramite l'mwakcanalisi istologica di più esemplari di mwakgEuropasaurus è stato confermato che quest'ultimo fosse una specie mwakknana insulare, e non un giovane di un taxon esistente, come mwakomwaksCamarasaurus. L'esemplare più giovane analizzato (DFMMh/FV 009) era privo di segni di invecchiamento, come segni di crescita o tessuto osseo laminare, ed è anche l'esemplare più piccolo con una lunghezza stimata di 1,75 metri. Il tessuto osseo lamellare è un indicatore di rapida crescita, pertanto l'esemplare in questione rappresenta, probabilmente, un individuo molto giovane. Un esemplare più grande (DFMMh/FV 291,9), dalla lunghezza stimata a 2 metri, mostra grandi quantità di tessuto laminare, senza segni di crescita presenti, quindi è probabile che sia anch'esso un individuo giovane. L'esemplare successivo (DFMMh/FV 001) mostra la presenza di segni di crescita (in particolare anelli) e, con una lunghezza stimata di 3,5 metri, rappresenta, probabilmente, un subadulto. Ancora più grande, DFMMh/FV 495 mostra mwakwosteoni maturi e anelli, con una lunghezza stimata di 3,7 metri. Anche il secondo esemplare più grande analizzato (DFMMh/FV 153) mostra segni di crescita, ma sono più frequenti, ed è stato stimato con una lunghezza di 4,2 metri. Un singolo mwak0femore parziale rappresenta il più grande individuo di mwak4Europasaurus conosciuto, per la quale è stata stimata una lunghezza di 6,2 metri. A differenza di tutti gli altri esemplari, questo esemplare (DFMMh/FV 415) mostra la presenza di linee di crescita arrestata, indicando che questo individuo è morto dopo aver raggiunto le sue dimensioni corporee adulte. L'interno dell'osso era parzialmente lamellare, il che mostra che aveva smesso di crescere di recente.cite-ref-sander06-1-9[1]cite-ref-sandersuppl-7-2[7]

Queste combinazioni di fattori di crescita mostrano che mwalgEuropasaurus sviluppò le sue dimensioni ridotte a causa di un tasso di crescita ampiamente ridotto, crescendo più lentamente rispetto a taxa più grandi come mwalkCamarasaurus. Questo rallentamento del tasso di crescita è l'opposto della tendenza generale dei mwalosauropodi e dei mwalsteropodi, che raggiungevano dimensioni maggiori con tassi di crescita aumentati.cite-ref-sander06-1-10[1] Alcuni dei parenti più stretti di mwamaEuropasaurus rappresentano i più grandi dinosauri conosciuti, tra cui mwamemwamiBrachiosaurus e mwammmwamqSauroposeidon. Marpmann mwamuet al. (2014) hanno proposto che le piccole dimensioni e il ridotto tasso di crescita di mwamyEuropasaurus siano un effetto di mwamcpedomorfismo, in cui gli adulti dei taxa mantengono caratteristiche giovanili per tutta la durata della loro vita, come le dimensioni ridotte.cite-ref-marpmann14-8-7[8]

L'esame dell'mwam0orecchio interno nei cuccioli di mwam4Europasaurus suggeriscono che fossero precoci, il che suggerisce che avrebbero fatto affidamento sulle protezioni degli adulti in un gruppo in una certa misura, qualcosa che non si osserva nei sauropodi più grandi a causa della massiccia differenza nelle dimensioni dei genitori e della prole. La struttura e la lunghezza dell'orecchio interno in questo genere suggeriscono anche che avessero un buon senso dell'udito. Pertanto la comunicazione intraspecifica era apparentemente importante per questo sauropode, rafforzando l'idea che questo sauropode fosse gregario.cite-ref-21[21]

Nanismo insulare

È stato suggerito che l'antenato di mwanoEuropasaurus avrebbe rapidamente ridotto le sue dimensioni corporee dopo essere emigrato su una delle paleo-isole della regionecite-ref-sander-et-al-2006-2-3[2], poiché anche la più grande delle isole nella regione attorno alla Germania settentrionale era più piccola di 200.000 km quadrati, e non sarebbe stata in grado di produrre abbastanza cibo per sostenere una comunità di grandi sauropodi. In alternativa, un mwan8macronario potrebbe essersi rimpicciolito contemporaneamente a una massa continentale più grande, fino a raggiungere le dimensioni di mwaoaEuropasaurus.cite-ref-sander06-1-11[1] Studi precedenti sul nanismo insulare presenti nei dinosauri sono in gran parte limitati al mwaouMaastrichtiano, più precisamente sull'antica mwaoyisola di Haţeg, oggi mwaocRomania, che ospitava i mwaogtitanosauri nani mwaokmwaooMagyarosaurus e mwaosmwaowPaludititancite-ref-nopsca-1914-22-0[22], e l'mwapehadrosauro nano mwapimwapmTelmatosaurus.cite-ref-sander06-1-12[1]cite-ref-nopcsa14-23-0[23]cite-ref-weishampel93-24-0[24]

È da notare come le dimensioni di mwaqeTelmatosaurus provengono da un piccolo adulto e, sebbene sia molto piccolo, è noto che gli esemplari noti di mwaqiMagyarosaurus di piccole dimensioni provengono da individui adulti.cite-ref-weishampel93-24-1[24]cite-ref-stein10-25-0[25] Gli adulti di mwaqsMagyarosaurus dacus avevano dimensioni corporee simili a quelle di mwaqwEuropasaurus, ma il più grande di questi ultimi aveva femori più lunghi del più grande dei primi, mentre mwaq0Magyarosaurus hungaricus era significativamente più grande di entrambi i mwaq4taxon.cite-ref-stein10-25-1[25] Il nanismo in mwarmEuropasaurus rappresenta l'unico cambiamento rapido significativo della massa corporea nei mwarqsauropodomorfi derivati, con la tendenza generale dei taxa ad una crescita delle dimensioni complessive in altri gruppi.cite-ref-benson14-26-0[26]

Paleoecologia

La località di Langenberg, Germania, copre un periodo di tempo tra l'inizio dell'mwar8Oxfordiano ed il tardo mwasaKimmeridgiano e preserva una gran varietà vita vegetale e animale di un ecosistema insulare del mwaseGiurassico superiore.cite-ref-wings15-27-0[27] Durante il Kimmeridgiano questa sarebbe stata una località mwasymarina, trovandosi tra i mwascmassicci del Rhenisch, della Boemia e del Brabante-Londra. Tuttavia, molti dei taxa presenti appartengono a creature terrestri, suggerendo che i resti di animali e piante ritrovati in questa località sia siano depositati alloctonamente (anche se solo per una breve distanza) dalle isole circostanti.cite-ref-schwarz17-28-0[28] I sedimenti mostrano, inoltre, che vi fosse un afflusso occasionale di acqua dolce o mwaswsalmastra, e i fossili conservati lo dimostrano. La località è anche ricca di fossili di mwas0bivalvi marini, così come mwas4echinodermi e microfossili, sebbene molti degli mwas8animali e delle mwatapiante fossero terrestri.cite-ref-wings13-29-0[29]

Molti taxa ritrovati a Langenberg rappresentano animali marini, che avrebbero interagito ben poco con mwatyEuropasaurus. Questi includono almeno tre generi di mwatctartarughe, tra cui mwatgPlesiochelys, mwatomwatsThalassemys e due taxa senza nome.cite-ref-wings15-27-1[27]cite-ref-ws12-30-0[30]cite-ref-marinheiro11-31-0[31] Vi è un'abbondanza di fossili di mwaugpesci actinopterigi, rappresentati da mwaukmwauoLepidotes, mwausmwauwMacromesodon, mwau0mwau4Proscinetes, mwau8mwavaCoelodus, mwavemwaviMacrosemius, mwavmmwavqNotagogus, mwavumwavyHistionotus, mwavcmwavgIonoscopus, mwavkmwavoCallopterus, mwavsmwavwCaturus, mwav0mwav4Sauropsis, mwav8mwawaBelonostomus e mwawemwawiThrissops.cite-ref-mudroch96-32-0[32] Sono presenti anche almeno cinque forme distinte di mwawcsquali mwawghybodonti, e i mwawkneoselachiani mwawoPalaeoscyllium, mwawwSynechodus e mwaw4mwaw8Asterodermus.cite-ref-shark-33-0[33] La cava ha restituito anche i fossili di due mwaxqcoccodrilli mwaxumarini, mwaxymwaxcMachimosaurus e mwaxgmwaxkSteneosaurus, che probabilmente si nutrivano di tartarughe e pesci, oltre al coccodrillo mwaxomwaxsGoniopholis.cite-ref-karl2006-34-0[34]

I fossili terrestri ritrovati nel sito includono pigne e rametti di mwaycconifere, identificabili come appartenenti all'mwaygaraucaria mwaykBrachyphyllum. I fossili terrestri includono diversi mwaystaxa, tra i quali spicca una grande concentrazione di individui di mwaywEuropasaurus, con almeno 450 ossa di quest'ultimo recuperate nella cava di Langenberg, della quale circa 1/3 di queste ossa mostrava segni di denti.cite-ref-wings15-27-2[27] Di questi segni, le dimensioni e le forme corrispondono bene ai denti di pesci, coccodrilli o altri spazzini, ma nessun segno confermato di teropodi, suggerendo che queste ossa si siano depositate in un ambiente marino, lontano dalla portata di predatori terrestri.cite-ref-wings15-27-3[27]cite-ref-slodownik15-35-0[35] L'elevato numero di individui presenti suggerisce che una mandria di mwazkEuropasaurus stesse attraversando una mwazozona di marea, annegando per motivi ignoti.cite-ref-wings15-27-4[27] Mentre mwaz8Europasaurus rappresenta il taxa di grandi dimensioni dominante presente in questo sito, all'interno della cava sono stati ritrovati anche i resti di un mwa0asauropode mwa0ediplodocide, uno mwa0istegosauro e molteplici mwa0mteropodi. Il diplodocide è conosciuto per tre vertebre cervicali, e dalle loro dimensioni è possibile che anche quest'ultimo fosse nano. Lo stegosauro e i vari teropodi sono noti solo attraverso denti, ad eccezione di alcune ossa forse appartenenti ad un mwa0qceratosauride.cite-ref-wings15-27-5[27] Denti isolati mostrano che erano presenti almeno quattro diversi tipi di teropodi nella località, tra cui il mwa0kmegalosauride mwa0omwa0sTorvosaurus sp. così come un megalosauride aggiuntivo e membri indeterminati di mwa0wAllosauridae e mwa00Ceratosauria, oltre ai denti più antichi conosciuti di un mwa04velociraptorino.cite-ref-theroteeth-36-0[36]cite-ref-lubbe09-37-0[37]

Oltre ai dinosauri, la cava di Langenberg conserva anche molti vertebrati terrestri di piccole dimensioni. Tra questi figurano uno scheletro di mwa1gpterosauro mwa1kdsungaripteride ben conservato tridimensionalmente e resti isolati di mwa1oornithocheiroidi e mwa1sctenochasmatidi; una mwa1wlucertola mwa10paramacellodide; e scheletri e crani parziali dell'mwa14atoposauridae mwa18mwa2aKnoetschkesuchus, originariamente assegnati al genere mwa2emwa2iTheriosuchus.cite-ref-wings15-27-6[27]cite-ref-schwarz17-28-1[28]cite-ref-ws12-30-1[30] Sono inoltre presenti diversi denti di mwa28mammiferi mwa3adryolestidi, così come un mwa3edocodonte, un taxon di mwa3iEobaataridae, e un mwa3mmultitubercolato simile a mwa3qmwa3uProalbionbataar, denominato mwa3yTeutonodon.cite-ref-wings15-27-7[27]cite-ref-martin16-38-0[38]

Estinzione

Alcune impronte di dinosauro conservate nella cava di Langenberg potrebbero mostrano una possibile ragione dell'estinzione di mwa4yEuropasaurus e, potenzialmente, degli altri dinosauri nani presenti sulle isole della regione. Le impronte si trovano 5 metri sopra il deposito degli individui di mwa4cEuropasaurus, il che dimostra che almeno 35.000 anni dopo ci fu un calo del livello del mare che consentì alla fauna continentale di raggiungere le isole, provocando uno sconvolgimento della fauna insulare. Si stima che i mwa4gteropodi che coesistevano con mwa4kEuropasaurus sulle isole raggiungessero una lunghezza di circa 4 metri, ma i teropodi che arrivarono attraversando il ponte di terra sono noti da impronte di 54 centimetri, indicando un teropode di 7-8 metri di lunghezza, se ricostruito come un mwa4oallosauro. I descrittori di queste impronte (Jens Lallensack e colleghi) hanno suggerito che questi nuovi predatori continentali possano aver causato l'mwa4sestinzione di questa fauna insulare, e il letto da cui hanno avuto origine le impronte (letto Langenberg 92) è probabilmente il più giovane in cui è ancora presente mwa4wEuropasaurus.cite-ref-lallensack15-39-0[39]cite-ref-40[40]

Note

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Voci correlate

• mwbbmMagyarosaurus
• mwbbuTelmatosaurus

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Collegamenti esterni

• citereffossilworks-org(EN) Europasaurus holgeri, su Fossilworks.org.
• citerefgbif(EN) Europasaurus holgeri, su gbif.org, Global Biodiversity Information Facility.